раздел систематики (См. Систематика). С. р. имеет длинную историю - от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в глаза внешних признаках, не связанных между собой внутренним единством и общностью происхождения, до современных систем, базирующихся на огромном числе фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы - деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички ("фриганон"), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта (Альберта Великого (См. Альберт Великий)), впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении "органов воспроизведения" - плодов и семян. Кроме основных групп, принятых им под влиянием Теофраста (деревья и кустарники, полукустарники и травы), он выделил также группу бессеменных растений - папоротники, мхи, грибы и водоросли. В конце 16 в. К. Баугин разграничил категории рода и вида и наметил основы биноминальной (бинарной) номенклатуры. В 1693 английский естествоиспытатель Дж. Рей установил понятие о виде, а в 1700 французский ботаник Турнефор - о роде. Третью основную таксономическую категорию - семейство определил ещё в 1689 французский ботаник П. Маньоль. Система Турнефора, основанная на строении венчика (класс губоцветных, класс четырёхлепестных и т. п.), получила широкое распространение благодаря её простоте. Более сложной, но более естественной была система Рея (1686-1704), в которую он ввёл название двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones); эти 2 группы он расчленил на классы по типу плода, а классы - по признакам строения листа и цветка.

Венцом периода искусственных систем была система К. Линнея (1735). В основу классификации Линней положил число тычинок, способы их срастания и распределение однополых цветков, разделив все семенные растения на 23 класса, а к 24-му классу (Cryptogamia) отнёс водоросли, грибы, мхи и папоротники. Вследствие крайней искусственности классификации Линнея в один и тот же класс попадали самые различные роды, а роды бесспорно естественных семейств (например, злаки) нередко оказывались в разных классах. Несмотря на это, система Линнея была практически очень удобна и оказалась доступной не только специалистам, но и любителям ботаники, т. к. давала возможность быстро определять растения. Линней усовершенствовал и утвердил в ботанике биноминальную (бинарную) номенклатуру. Поэтому, согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, действительные (валидные) названия родов и видов большинства групп ныне живущих растений ведут начало с 1753, когда вышло первое издание "Видов растений" Линнея. Поворотным пунктом к естественному методу в С. р. был выход книги французского учёного М. Адансона "Семейства растений" (1763-64). Он считал необходимым использовать для классификации растений максимальное количество разных признаков, придавая всем признакам одинаковое значение. Ещё большее значение для развития С. р. имела система (1789) французского ботаника А. Л. Жюсьё. Он разделил растения на 15 классов, в пределах которых различал 100 "естественных порядков" (ordines iiaturales); Жюсьё дал им названия и описания, большинство из них сохранилось до сих пор в качестве семейств (Gramineae, Campanulaceae, Rosaceae, Papaveraceae и др.). Грибы, водоросли, мхи, папоротники, а также наядовые объединялись им под названием бессемядольных (Acotyledones). Семенные растения (без наядовых) он делил на Monocotyledones (однодольные) и Dicotyledones (двудольные), относя к последним также и хвойные.

В 19 в. наибольшее значение имела система О. П. Декандоля (См. Декандоль) (1813, 1819). По Декандолю, растительный мир делится на 2 отдела: сосудистые и клеточные (бессосудистые) растения. К сосудистым отнесены двудольные и однодольные к ним были отнесены в качестве подкласса Cryptogamae хвощи, папоротники и плауны, а также наядовые). Многие ботаники продолжали разрабатывать систему Декандоля, внося в неё более или менее существенные изменения. Английский ботаник Р. Броун в 1825 установил различие между голосеменными и покрытосеменными (цветковыми). В том же году была опубликована работа русского учёного М. А. Максимовича (1804-73) "О системах растительного царства", в которой излагаются теоретические принципы естественной систематики. В Европе широкое распространение получила система австрийского ботаника С. Эндлихера (1836-40), который все растения делил на 2 царства: Thallophyta (слоевцовые растения: водоросли, лишайники и грибы) и Cormophyta ("побежные", или высшие растения). Это деление вошло во многие последующие системы, хотя в самом делении кормофитов он не пошёл дальше Декандоля: хвойные и гнетовые оставались у него среди двудольных, а саговники - в одной группе с хвощами, папоротниками, плауновыми и лепидо-дендроновыми. В эту же группу включались баланофоровые, раффлезиевые и некоторые др. паразитные двудольные. По системе французского ботаника А. Броньяра (1843) растения делились на криптогамные (все бессеменные) и фанерогамные. Последние делились на однодольные и двудольные (покрытосеменные и голосеменные).

Логическим завершением естественных систем растений была система английских ботаников Дж. Бентама и Дж. Хукера (1862-83) - значительно улучшенный вариант системы Декандоля. Все "естественные системы" не были естественными в современном смысле слова. Почти все их авторы верили в постоянство видов, а растения объединялись на основании "сродства", под которым понималось лишь сходство, а не родство в эволюционном смысле слова. Зачатки эволюционной, или филогенетической, С. р. существовали ещё до переворота, произведённого Ч. Дарвином в биологии. Так, русский ботаник П. Ф. Горянинов ещё в 1834 выдвинул идею всеобщей эволюции природы - от простых форм к более совершенным. Развитие современной эволюционной С. р. началось лишь после выхода в свет "Происхождения видов" Ч. Дарвина (1859). Одной из первых систем, созданных под влиянием теории Дарвина, была система немецкого учёного А. Брауна (1864). В 1875 нем. ботаник А. Эйхлер, также сторонник эволюционного учения, предложил свою систему растительного мира. Он, в отличие от Брауна, считал раздельнолепестные более примитивными, чем сростнолепестные.

Дальнейшее развитие системы Эйхлера - система нем. ботаника А. Энглера, положенная им в основу многотомного сочинения "Естественные семейства растений" (1887-1909). Эта система была разработана до родов и секций и получила почти мировое распространение. Однако принципы её построения не отличались существенно от принципов системы Эйхлера. Кроме того, выдвинутое Энглером предположение о независимом ("поли филитическом") происхождении покрытосеменных от разных групп вымерших голосеменных не подтвердилось. Система Энглера была, в свою очередь, видоизменена и значительно усовершенствована австрийским ботаником Р. Веттштейном (1901). Однодольные были поставлены после двудольных и самые примитивные представители однодольных - частуховые, сусаковые, лилейные и близкие им семейства выводились от "многоплодниковых" (Polycarpicae). Однако в этой системе ещё сохранилась искусственная группа Pteridophyta, а казуариновые и другие "однопокровные" (Monochlamydeae) поставлены у основания системы двудольных. Систему Веттштейна несколько видоизменил и дополнил голландский ботаник А. Пулле (1937 и позднее).

Ревизия группы водорослей (Algae) была начата в начале 20 в. Веттштейном и Энглером, а затем продолжена А. Пашером (1914, 1921, 1931) и многими др. исследователями. По современным взглядам, водоросли включают несколько самостоятельных отделов. Реформу другой совершенно искусственной группы папоротникообразных (Pteridophyta) начал ещё в 1889 американский анатом Э. Джефри, затем продолжил английский палеоботаник Д. Скотт и многие др. В результате эта группа была разделена на самостоятельные отделы риниофитов (псилофитовых), псилотовых, плауновидных, хвощевидных и папоротников. Многие ботаники в 20 в. занимались разработкой современной системы мохообразных (Bryophyta). В современной С. р. они обычно подразделяются на 3 самостоятельных класса - антоцератовые, печёночные мхи и настоящие, или листостебельные, мхи.

В конце 19 в. началась перестройка на эволюционной основе системы цветковых растений. Американский ботаник Ч. Бесси предложил принципиально новую систему, основанную на признании стробилоидной природы цветка и примитивности магнолиевых, каликантовых, анноновых, лютиковых, барбарисовых, лавровых, диллениевых, винтеревых и родственных семейств. Бесси считал, что прогрессивная эволюция осуществляется как через усложнение, так и через упрощение, и подчёркивал, что полимерные структуры цветков предшествуют олигомерным структурам. Он проанализировал черты низшей и высшей организации цветков, вегетативных органов и установил критерии уровня эволюционного развития отдельных групп цветковых растений. В США идеи Бесси получили дальнейшее развитие в работах Дж. Шефнера (1929, 1934), а позднее А. Кронквиста (1968). Почти одновременно с Бесси и независимо от него перестройку системы цветковых растений предпринял ученик Э. Геккеля немецкий ботаник Х. Халлир. Он создал оригинальную систему (1896 и 1912), основанную на синтезе огромного фактического материала из разных ботанических дисциплин, а также из химии растений. Халлир выдвинул идеи о сближении маковых с лютиковыми, происхождении порядка гвоздичных от барбарисовых, ивовых от флакуртиевых и т. д. В России впервые его идеи были изложены в "Конспективном курсе общей ботаники" К. С. Мережковского (См. Мережковский) (1910). Вскоре после распространения системы Халлира появились попытки сочетать принципы систем Энглера и Халлира; к числу их относится, например, система Н. И. Кузнецова (1914). Значительно дальше своих предшественников пошёл Х. Я. Гоби, который в отличие от Бесси и Халлира дал новую систему не только для цветковых растений, но и для всего растительного мира. Гоби дошёл до многих положений филогенетической систематики совершенно самостоятельно и, в частности, правильно понимал значение редукции. В целом система Гоби носила глубоко прогрессивный характер.

В СССР развитие филогенетической систематики растений связано прежде всего с работами Б. М. Козо-Полянского, его учеников и последователей. В книге "Введение в филогенетическую систематику высших растений" (1922) он предложил оригинальную, но во многом очень спорную систему высших растений. Большим её достоинством было использование обширного фактического материала по сравнительной морфологии, недостатком - односторонняя и часто очень субъективная интерпретация этих данных.

Широкую известность приобрела система английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926 и 1934), которая основана почти исключительно на изучении внешней морфологии. Главный недостаток системы - деление покрытосеменных на два "отдела" - Lignosae и Herbaceae. К первой группе он относит все "в основном" древесные группы, а ко второй - все "в основном" травянистые группы.

В дальнейшем появился ряд новых систем: сов. ботаников М. И. Голенкина (1937), А. А. Гроссгейма (1945), А. Л. Тахтаджяна (1954, 1959, 1966, 1973), И. С. Виноградова (1958) и зарубежных ботаников А. Гундерсена (1950, только двудольные), Р. Шоо (1953, 1961), Ф. Новака (1954, 1961), М. Дейла (1955, только однодольные), Ф. Немейца (1956), И. Кимури (1956, только однодольные), А. Кронквиста (1957, только двудольные, 1968), Р. Торна (1963), М. Тамуры (1974), Р. Дальгрена (1974) и др. Они построены на признании монофилетического происхождения цветковых растений.

Эволюционная С. р. приобретает всё более синтетический характер, т. е. характеризуется максимальным использованием данных сравнительной и эволюционной морфологии (включая сравнительную эмбриологию, палинологию и кариологию), а также сравнительные фитохимии, серологии и пр. Успешному развитию эволюционной систематики в сильной степени способствует развитие современной теории эволюции, а также развитие самой теории систематики. Некоторые из современных систем, особенно системы Тахтаджяна, Кронквиста и Дальгрена, различаются между собой гораздо меньше, чем, например, системы Бесси и Халлира. Это объясняется как взаимным влиянием и определённой конвергенцией этих систем, так и значительно возросшей объективностью методов эволюционной систематики.

Несмотря на все достижения современной С. р., разработка системы для всего растительного мира ещё далека от завершения.

Развитию С. р. способствовало составление "флор" и определителей как целых стран (например, "Флора СССР") или даже материков ("Флора Европы"), так и отдельных областей, сопровождающееся пересмотром систематического состава данной региональной флоры и монографическим изучением отдельных, наиболее интересных и важных таксонов. В результате появилось множество исследований, посвященных родам, подродам, секциям и отдельным видам.

Лит.: Тимирязев К. А., Соч., т. 6 - Исторический метод в биологии, М., 1939; Комаров В. Л., Учение о виде у растений, М. - Л., 1944; Лункенич В. В., От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, 2 изд., т. 1-2, М., 1960; Гроссгейм А. А., Обзор новейших систем цветковых растений, Тб., 1966; Базилевская Н. А., Белоконь И. П., Щербакова А. А., Краткая история ботаники, М., 1968; Бобров Е. Г., Карл Линней. 1707-1778, Л., 1970; Культиасов И. М., Павлов В. Н., История систематики и методы (источники) филогении покрытосеменных растений, М., 1972; 3еров Д. К., Очерк филогении бессосудистых растений, К.. 1972; История биологии с древнейших времен до начала XX века, М., 1972; Lawrence G. Н. М., Taxonomv of vascular plants, N. Y., 1951; Adanson, v. I, Pittsburgh, 1963; J ussieu A. L., Genera plantarum, with an introduction by F. A. Stafleu, Weinheim - N. Y., 1964; Stafleu F. A., Adanson М., Families des plantes, Lehre - N. Y., 1966; La-billardiere I. I., Novae Hollandiae plantarum specimen, Lehre - N. Y., 1966; Candolle A. P., Memoires sur la famille des legumineu-ses, Lehre - N. Y., 1966; Stafleu F. A., A historical review of systematic biology, в кн.: Systematic biology. Proceedings of an international conference, Wash., 1969 (National Academy of sciences. Publ. 1692); Stafleu F. A., Linnaeus and the Linnaeans, Utrecht, 1971.

А. Л. Тажтаджян.

раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Экземпляры со многими сходными признаками объединяют в группы, называемые видами. Тигровые лилии - один вид, белые лилии - другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь объединяют в один род, например все лилии относятся к одноименному роду - Lilium. Если у вида близких сородичей нет, он образует самостоятельный, т.н. монотипический род, как гинкго двулопастный (род Ginkgo). Определенные черты сходства между лилиями, тюльпанами, гиацинтами и некоторыми другими родами позволяют объединить их в одно семейство - лилейные (Liliaceae). По такому же принципу из семейств составляются порядки, из порядков - классы. Возникает иерархическая система из групп различного ранга. Каждая такая группа, независимо от ранга, например род лилия, семейство амариллисовые или порядок розовые, называется таксоном. Принципами выделения и классификации таксонов занимается особая дисциплина - таксономия.

Систематика - необходимая основа любой отрасли ботаники, так как она характеризует, насколько позволяют накопленные данные, взаимосвязи между разнообразными растениями и дает растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.

См. также:

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этой науки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. К ним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. до н.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главными растительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертах сохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открыл клетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасно иллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев в нем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков в стеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегодно образуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органические вещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общим прогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования.

При чрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понять внутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и с особенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточной стенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ. Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенки откладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многих других веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, они обеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, что протоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более или менее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы в клетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сеть структур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветных пластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтез сахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скопление водянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена на периферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строением ведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенности которых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участки называются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структурой и функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функции могут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время все чаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезе стебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующие концентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными в ней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающим органом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела (осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной (верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению и образованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхности корневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корня сквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяют различать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зону созревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня.

Стела состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру и образует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях по большей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корни закладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путь наружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмой развивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичную ксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщину эпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перецикле или вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитный слой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.

Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. С эволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенных видов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями).

От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшая специализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже не располагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля.

У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой и флоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течение вегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоев древесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО
.

Лист по своему внутреннему строению совершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находится т.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскости листа. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошо развитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвления стелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями. См. также ЛИСТ
.